樹木根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)：擾動(dòng)土壤中的先鋒根和纖維根

​細(xì)根數(shù)量和細(xì)根形態(tài)構(gòu)型、生理動(dòng)態(tài)等功能屬性對(duì)地下資源動(dòng)態(tài)存在響應(yīng)變化，反之，認(rèn)識(shí)細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)于了解陸地生態(tài)系統(tǒng)資源動(dòng)態(tài)也非常重要。但是由于土壤的不透明性，為了獲取細(xì)根功能屬性（可定量的指標(biāo)）數(shù)據(jù)，通常會(huì)采用內(nèi)生長(zhǎng)土芯法等挖掘方法或微根管/窗、平板掃描等觀察方法，直接或間接地研究細(xì)根在土壤中的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。但遺憾的是，兩種方法都不可避免地會(huì)造成土壤環(huán)境的人為擾動(dòng)，進(jìn)而會(huì)對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)造成影響。

先鋒根和纖維根都是根系末端的細(xì)根。先鋒根是指直徑更大、生長(zhǎng)更快、更長(zhǎng)、壽命更長(zhǎng)、垂直或水平擴(kuò)展根系統(tǒng)進(jìn)入未利用的土壤空間、經(jīng)歷次生生長(zhǎng)、執(zhí)行養(yǎng)分和水分運(yùn)輸功能的細(xì)根；纖維根是指直徑相對(duì)較小、壽命更短、起源于先鋒根、不經(jīng)歷次生生長(zhǎng)、執(zhí)行養(yǎng)分和水分吸收功能的細(xì)根。一般認(rèn)為，先鋒根和纖維根的區(qū)分是根據(jù)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、生理功能、環(huán)境響應(yīng)等差異，對(duì)根序分級(jí)中的一級(jí)根進(jìn)行的細(xì)分。

先鋒根和纖維根

為了回答土壤干擾對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)是否存在可忽視的或?qū)嵸|(zhì)性的影響，日本京都大學(xué)的Ryo Nakahata研究員，采用平板掃描法，以柏木（Chamaecyparisobtuse Endl.）和橡樹（Quercusserrata Thunb.）為研究對(duì)象，觀察了土壤受到干擾后連續(xù)四年的細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)和直徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，以期揭示土壤受到干擾后產(chǎn)生的細(xì)根的形態(tài)功能屬性的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化。該研究成果最近以題“Pioneer root invasion and fibrous root developmentinto disturbed soil space observed with a flatbed scanner method”，在Trees上公開發(fā)表。

該研究立足于細(xì)根，測(cè)量指標(biāo)少，但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，分先鋒根和纖維根展開討論，綜述和方法部分就有較大參考價(jià)值。幾個(gè)比較有意思的點(diǎn)陳述如下：

1. 圖像獲取方法——平板掃描法
所謂的平板掃描法是將掃描儀做防水處理后，埋進(jìn)土壤里，并通過填充介質(zhì)將掃描儀與土壤之間的縫隙填實(shí)，定期借助電腦掃描獲取掃描儀成像面板的圖像，室內(nèi)對(duì)圖片進(jìn)行分割處理后，利用WinRHIZO Tron MF 2015進(jìn)行圖片分析。方法原理上與微根管法相似，區(qū)別在于平板掃描法將多臺(tái)掃描儀長(zhǎng)期埋存在土壤中，掃描時(shí)接上電源，接入電腦，就可獲取相同位置不同時(shí)間的序列圖片。而微根管法是將透明有機(jī)玻璃探管長(zhǎng)期埋存于土壤中，定期將掃描探頭插入探管，借助電腦獲取時(shí)間序列圖像。兩種方法的不足分別是，平板掃描法需要多臺(tái)掃描儀，造價(jià)成本高，還存在浸水等原因造成損壞，丟失數(shù)據(jù)的可能性（該研究中途就損壞了一臺(tái)掃描儀）；微根管法共用同一臺(tái)掃描探頭，即使靈活埋設(shè)數(shù)百根探管，造價(jià)成本也都相對(duì)便宜，并且只要維護(hù)適當(dāng)，探管和探頭都不易損壞，只需注意探頭放入探管的方向和深度，便可獲得同一位置（相同圖幅）的時(shí)間序列圖片，規(guī)避獲取圖片圖幅不一致這一不足。以根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)CI-600為例，單幅圖片的成像面積為19.56 cm×21.56 cm，單幅圖片的成像深度與本研究采用A4大小平板掃描儀成像的深度相當(dāng)，且微根管具有單根探管可分層掃描獲取多張圖片的優(yōu)勢(shì)，借助WinRHIZO Tron MF的圖像拼接功能，可呈現(xiàn)近1 m（甚至2 m）的土壤剖面的根系分布狀態(tài)，也可只分析圖片的局部區(qū)域來減小工作量。
 

根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)CI-600應(yīng)用案例
 

2. 圖像分析軟件——WinRHIZO Tron MF
該文在描述圖像分析的時(shí)候，提到了WinRHIZO Tron MF軟件的描根功能和根編輯功能的一些細(xì)節(jié)，比如在直徑變化明顯、彎曲幅度較大、欲添加側(cè)根的地方需要添加節(jié)點(diǎn)，這些細(xì)節(jié)可幫助觀察人員更好地描繪細(xì)根形態(tài)；將根段分成可見根段（包括活根根段和死根根段）和消失根段兩類，分別獲取根長(zhǎng)和根直徑。WinRHIZOTron MF可分析得到根長(zhǎng)、根直徑、根表面積、投影面積、體積、根尖數(shù)等指標(biāo)，可根據(jù)需要篩選使用。
 

WinRHIZOTron MF軟件界面截屏（局部）

3. 土壤受到干擾后細(xì)根過度生長(zhǎng)
該研究考慮了細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)和細(xì)根根直徑生長(zhǎng)的時(shí)間動(dòng)態(tài)。兩個(gè)形態(tài)功能屬性隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化具有相似性，土壤受到干擾后，短期內(nèi)存在根長(zhǎng)生長(zhǎng)速率更快和平均直徑更大的現(xiàn)象；但不同掃描儀獲取的結(jié)果變化幅度不同；柏木比橡樹變化幅度更明顯；從變化幅度判斷，土壤擾動(dòng)對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響大于年際波動(dòng)；柏木根長(zhǎng)生長(zhǎng)呈現(xiàn)雙峰型，橡樹呈現(xiàn)單峰型；柏木根長(zhǎng)生長(zhǎng)至少需307天才能消除擾動(dòng)造成的影響，而橡樹只需68天，柏木根長(zhǎng)生長(zhǎng)受影響的時(shí)間相比橡樹更長(zhǎng)；柏木的根直徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化相對(duì)較大，橡樹除擾動(dòng)造成的短期直徑增大外，不存在顯著的動(dòng)態(tài)變化；擾動(dòng)對(duì)直徑生長(zhǎng)造成的影響相比根長(zhǎng)生長(zhǎng)更快消除，但初期的影響強(qiáng)度較大；柏木相比橡樹能夠更快消除擾動(dòng)對(duì)直徑生長(zhǎng)的影響，動(dòng)態(tài)變化也相對(duì)更明顯。說明土壤擾動(dòng)對(duì)細(xì)根的數(shù)量（產(chǎn)量）和質(zhì)量（形態(tài)功能屬性）都有影響；柏木細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)受土壤干擾影響時(shí)間較長(zhǎng)，橡樹影響更強(qiáng)烈；土壤干擾能引起直徑較大的先鋒根生長(zhǎng)，重新定植，然后分枝產(chǎn)生吸收根，恢復(fù)土壤干擾造成的根系吸收能力的損失；生活型及其共生的菌根真菌可能是造成柏木和橡樹根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)差異的原因。
 

柏木根長(zhǎng)生長(zhǎng)的時(shí)間動(dòng)態(tài)



橡樹根長(zhǎng)生長(zhǎng)的時(shí)間動(dòng)態(tài)



土壤擾動(dòng)造成細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)年際動(dòng)態(tài)對(duì)比  （a.柏木，b.橡樹）



柏木細(xì)根平均直徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)



橡樹細(xì)根平均直徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)



土壤擾動(dòng)造成細(xì)根直徑生長(zhǎng)年際動(dòng)態(tài)對(duì)比  （a.柏木，b.橡樹）

4. 先鋒根和纖維根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)可能是造成過度生長(zhǎng)的原因
從平均直徑的變化過程和直徑分布密度曲線可看出，受到干擾后，前期生長(zhǎng)出來的細(xì)根直徑大于后期生長(zhǎng)出來的細(xì)根直徑；即使在穩(wěn)定的環(huán)境條件下，直徑較大的細(xì)根偶爾也會(huì)生長(zhǎng)。說明擾動(dòng)后先長(zhǎng)出直徑較大的先鋒根，然后再長(zhǎng)出直徑較小的纖維根；先鋒根也存在死亡分解的過程，并從根系的更近端位置開始，重新生長(zhǎng)形成局部根系。

直徑分布密度曲線  （a.柏木，b.橡樹）



土壤干擾后根系統(tǒng)發(fā)育的模式圖

注：土壤受到干擾后根長(zhǎng)生長(zhǎng)（a）和直徑生長(zhǎng)（b）的典型時(shí)間動(dòng)態(tài)；細(xì)根在受干擾土壤中重植生長(zhǎng)的三個(gè)階段：c.先鋒根生長(zhǎng)主導(dǎo)，d.纖維根生長(zhǎng)主導(dǎo)，e.細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定

根系是在化學(xué)成分、解剖結(jié)構(gòu)、形態(tài)構(gòu)型、生理動(dòng)態(tài)、生長(zhǎng)環(huán)境等方面具有高度異質(zhì)性的復(fù)雜系統(tǒng)。以往將根系作為同質(zhì)體進(jìn)行研究，已造成一些科學(xué)問題的認(rèn)識(shí)偏差。本研究將細(xì)根細(xì)分成先鋒根和纖維根，一定程度上提升了細(xì)根對(duì)土壤環(huán)境變化響應(yīng)過程的認(rèn)識(shí)。

參考文獻(xiàn)
Nakahata R. Pioneer root invasion and fibrous root development into disturbed soil space observed with a flatbed scanner method. Trees, 2020: 1-13.