基于一種基因組學(xué)和表型組學(xué)相結(jié)合的方法促進(jìn)甘蔗育種的研究

Plant Phenomics | 一種基因組學(xué)和表型組學(xué)相結(jié)合的方法來(lái)促進(jìn)甘蔗的育種

甘蔗是全球主要的糧食和生物能源作物�，F(xiàn)代甘蔗是野生祖先種甘蔗（2n=80 ; x=10）和甜根子草（2n=40~130；x=8）的種間雜種（甘蔗種間雜交種）。這種具有不同染色體數(shù)目的復(fù)雜多倍體作物（100~30）擁有植物中最大的基因組之一（~10kb），使得甘蔗育種相當(dāng)緩慢和具有挑戰(zhàn)性。甘蔗育種是通過(guò)10~12年的多階段選擇方案，將視覺(jué)克隆選擇與人工篩選甘蔗莖重和甘蔗糖分相結(jié)合，并在選擇方案結(jié)束時(shí)進(jìn)行病害篩選。育種周期長(zhǎng)、育種群體廣泛表型鑒定的實(shí)際困難、重要經(jīng)濟(jì)性狀的狹義遺傳力低、雜合度高的復(fù)雜多倍體基因組大、基因型與環(huán)境管理互作效應(yīng)等都?xì)w因于遺傳增益率較低。因此，準(zhǔn)確、經(jīng)濟(jì)和高通量的表型分析為在育種試驗(yàn)中更精確地估計(jì)甘蔗無(wú)性系的真實(shí)產(chǎn)量潛力提供了極好的機(jī)會(huì)，而這是快速跟蹤甘蔗改良的一個(gè)主要瓶頸。

2023年7月，Plant Phenomics 在線發(fā)表了廣西農(nóng)科院甘蔗研究所Ting Luo等人題為A Combined Genomics and Phenomics Approach is Needed to Boost Breeding in Sugarcane 的前沿觀點(diǎn)文章。
 

由于認(rèn)識(shí)到甘蔗育種帶來(lái)的持續(xù)緩慢的產(chǎn)量提高以及通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）在其他各種作物中實(shí)現(xiàn)的加速遺傳增益，在過(guò)去的30年中，一些領(lǐng)先的甘蔗產(chǎn)業(yè)為甘蔗基因組測(cè)序和MAS投入了大量資源。在此期間，在高通量二代測(cè)序技術(shù)的推動(dòng)下，甘蔗DNA標(biāo)記系統(tǒng)逐漸從最初的基于雜交發(fā)展到目前的基于DNA序列的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記。隨著DNA測(cè)序和標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展，基因組選擇（Genomic selection，GS）等用于全基因組分析的基因分型系統(tǒng)應(yīng)運(yùn)而生，進(jìn)一步加強(qiáng)了標(biāo)記發(fā)掘和標(biāo)記-性狀關(guān)聯(lián)研究。GS是一種穩(wěn)健的基因分型方法，能夠使用遍布整個(gè)基因組的大量性狀連鎖DNA標(biāo)記（例如, SNP標(biāo)記），并提供了一個(gè)比以前更穩(wěn)健的克�。▽�(duì)于經(jīng)濟(jì)上重要的性狀）的遺傳優(yōu)點(diǎn)的估計(jì)。多個(gè)獨(dú)立研究發(fā)現(xiàn)，它可以作為育種計(jì)劃中選擇優(yōu)良甘蔗無(wú)性系的有效高通量遺傳篩選。
 

在甘蔗育種中實(shí)施GS需要定期對(duì)遺傳多樣性豐富的大群體進(jìn)行可靠、準(zhǔn)確的表型鑒定。雖然實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和模型已經(jīng)顯示了GS在甘蔗中的預(yù)測(cè)能力（克隆遺傳價(jià)值的估計(jì)）和潛在的品種開發(fā)應(yīng)用，但其在甘蔗產(chǎn)量和含糖量等主要由非加性遺傳效應(yīng)（即不容易從親本傳遞給子代的基因或等位基因之間的相互作用）控制的復(fù)雜數(shù)量性狀育種中的成功，至少部分依賴于準(zhǔn)確、高通量和高成本效益的表型分析。高通量表型學(xué)將大大降低創(chuàng)建可靠的基因選擇（GS）訓(xùn)練集和構(gòu)建統(tǒng)計(jì)學(xué)健壯的克隆性能預(yù)測(cè)模型所需的表型數(shù)據(jù)的成本，并提高效率。此外，在不斷變化的育種種群和目標(biāo)生產(chǎn)環(huán)境中，由于農(nóng)業(yè)生態(tài)條件的多樣性，這些GS預(yù)測(cè)模型需要持續(xù)優(yōu)化。
 

在過(guò)去的20年里，與基因組學(xué)技術(shù)并行發(fā)展的傳感器技術(shù)在表型學(xué)領(lǐng)域取得了相對(duì)迅速的進(jìn)展。高通量表型學(xué)在改善作物農(nóng)學(xué)和產(chǎn)量預(yù)測(cè)方面得到了廣泛應(yīng)用，其中包括甘蔗。然而，盡管表型學(xué)是育種的核心，并且資源消耗較大，但在商業(yè)作物育種中，其應(yīng)用還處于起步階段。有趣的是，至少谷物作物方面，推動(dòng)表型學(xué)創(chuàng)新的研究，有望改變育種的方式，主要是通過(guò)將表型學(xué)應(yīng)用于揭示作物生理學(xué)和植物發(fā)育中迄今難以解決的方面。例如，在谷物作物中已經(jīng)建立了利用間接性狀輔助產(chǎn)量預(yù)測(cè)的表型學(xué)方法，并且其潛在的育種應(yīng)用已在近期的綜述中強(qiáng)調(diào)。實(shí)際上，使用高通量表型學(xué)平臺(tái)可以量化大量與生物量積累和作物產(chǎn)量相關(guān)的植物生長(zhǎng)、發(fā)育、生理和葉片光譜屬性，其中一些平臺(tái)現(xiàn)在已經(jīng)商業(yè)化。然而，并非所有與生物量或產(chǎn)量相關(guān)的間接性狀都適用于育種中的克隆選擇。理想情況下，適用于育種應(yīng)用的間接性狀必須具備圖中所示的一些屬性，包括與產(chǎn)量具有高遺傳相關(guān)性和貢獻(xiàn)度，直接與控制生長(zhǎng)和/或產(chǎn)量的關(guān)鍵生理或發(fā)育過(guò)程相關(guān)聯(lián)，具有高遺傳性、大遺傳變異性，并且可以進(jìn)行高通量表型學(xué)測(cè)定。因此，融合適當(dāng)選擇的間接產(chǎn)量性狀的選擇系統(tǒng)可能有助于更大的遺傳增益和經(jīng)濟(jì)回報(bào)，因?yàn)檫@些性狀的遺傳性比產(chǎn)量本身還要高。
 

實(shí)際上，許多以前難以解決的間接產(chǎn)量相關(guān)性狀現(xiàn)在很容易適應(yīng)于高通量的表型分析。例如，冠層發(fā)育和冠層結(jié)構(gòu)、葉片光截獲、冠層反射率、株高、葉面積、作物生長(zhǎng)速率、冠層導(dǎo)度、冠層溫度、葉片衰老和光合作用等多種特征的高通量表型分析已被報(bào)道。此外，這些替代性狀中的許多已被成功用于谷類作物生物量、水分利用、輻射利用效率、作物光合作用、氮素積累和產(chǎn)量的預(yù)測(cè)模型開發(fā)。雖然沒(méi)有像在糧食作物中那樣取得進(jìn)展，但已有大量關(guān)于表型組學(xué)在甘蔗農(nóng)業(yè)中應(yīng)用的報(bào)道。甘蔗是田間表型組學(xué)研究的理想作物。其大、生物量高的莖稈是收獲的植株部分，需要12~22個(gè)月才能成熟，主要生長(zhǎng)在雨養(yǎng)的邊際土地上，因此，經(jīng)歷了反復(fù)的極端氣候，特別是水分虧缺，病蟲害普遍發(fā)生，最重要的是，真正需要準(zhǔn)確、高分辨率、高通量的表型分析，以加快甘蔗育種的遺傳增益。
 

提高莖稈生物量和甘蔗含糖量是甘蔗制糖育種的最終目標(biāo)，而提高地上部總生物量和增加纖維含量是能源甘蔗育種的目標(biāo)。甘蔗生長(zhǎng)對(duì)N和水分供應(yīng)具有高度響應(yīng)性，而甘蔗田間表型組學(xué)最初和常見(jiàn)的應(yīng)用之一是跟蹤葉片N進(jìn)行N肥管理。雖然這種農(nóng)藝應(yīng)用變得非常流行，但其在育種中的價(jià)值來(lái)自葉片N含量、葉片葉綠素含量和甘蔗輻射利用效率的正相關(guān)關(guān)系，而這反過(guò)來(lái)又決定了生物量的生產(chǎn)。同樣，Basnayake等利用遺傳基礎(chǔ)廣泛的甘蔗群體進(jìn)行的研究表明，冠層導(dǎo)度及其替代性狀冠層溫度在一系列生長(zhǎng)條件下與甘蔗產(chǎn)量具有很強(qiáng)的遺傳相關(guān)性，冠層溫度可以作為預(yù)測(cè)指標(biāo)。在這些研究的基礎(chǔ)上，Natarajan等利用大量的次級(jí)產(chǎn)量性狀構(gòu)建了產(chǎn)量預(yù)測(cè)的間接選擇指數(shù)，并在澳大利亞的大型商業(yè)甘蔗育種試驗(yàn)中顯示了其在單行和多行（純林）條件下比傳統(tǒng)克隆選擇的優(yōu)越性。這項(xiàng)開創(chuàng)性的研究明確了產(chǎn)量相關(guān)間接性狀的高通量田間表型分析在甘蔗育種中改善克隆選擇的潛力。
 

在下一代測(cè)序技術(shù)、基因組學(xué)、標(biāo)記發(fā)現(xiàn)、標(biāo)記系統(tǒng)開發(fā)、甘蔗及相關(guān)物種基因組測(cè)序、生物信息學(xué)和大數(shù)據(jù)分析方面的持續(xù)進(jìn)展和投資，以及在一些商業(yè)甘蔗育種項(xiàng)目中實(shí)施GS和表型組學(xué)的投資表明，MAS和高通量田間表型組學(xué)將成為至少在大型甘蔗行業(yè)中甘蔗育種不可或缺的一部分。GS輔助甘蔗選擇加速增產(chǎn)的效果非常明顯。將田間表型組學(xué)整合到GS輔助甘蔗育種中將進(jìn)一步提高遺傳增益和產(chǎn)量提高的實(shí)現(xiàn)率。為美國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)開發(fā)的耐旱玉米構(gòu)成了從整合基因組學(xué)、表型組學(xué)、性狀和作物建模的育種計(jì)劃中發(fā)現(xiàn)產(chǎn)品（耐旱玉米）的第一個(gè)例子。在開發(fā)甘蔗GS系統(tǒng)、高通量表型組學(xué)輔助甘蔗篩選各種作物性能性狀以及甘蔗性狀/作物建模方面取得的顯著進(jìn)展，現(xiàn)在提供了一個(gè)獨(dú)特的機(jī)會(huì)來(lái)整合和利用這些強(qiáng)大的工具和技術(shù)，以改變未來(lái)的甘蔗育種。
 

表1適于高通量表型分析（HTP）的性狀及其與GS協(xié)同應(yīng)用于甘蔗育種的潛力。HTP和/或GS對(duì)這些性狀的適用性已在甘蔗上得到了實(shí)驗(yàn)證明
 

論文鏈接：

‍https://doi.org/10.34133/plantphenomics.0074

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About Plant Phenomics

《植物表型組學(xué)》（Plant Phenomics）是由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和美國(guó)科學(xué)促進(jìn)會(huì)（AAAS）合作創(chuàng)辦的英文學(xué)術(shù)期刊，于2019年1月正式上線發(fā)行。采用開放獲取形式，刊載植物表型組學(xué)交叉學(xué)科熱點(diǎn)領(lǐng)域具有突破性科研進(jìn)展的原創(chuàng)性研究論文、綜述、數(shù)據(jù)集和觀點(diǎn)。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術(shù)，基于圖像分析和機(jī)器學(xué)習(xí)的表型分析研究，提取表型信息的新算法，作物栽培、植物育種和農(nóng)業(yè)實(shí)踐中的表型組學(xué)新應(yīng)用，與植物表型相結(jié)合的分子生物學(xué)、植物生理學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、作物模型和其他組學(xué)研究，表型組學(xué)相關(guān)的植物生物學(xué)等。期刊已被DOAJ、Scopus、PMC、EI和SCIE等數(shù)據(jù)庫(kù)收錄�？祁Ｎò睯CR2021影響因子為6.5，位于農(nóng)藝學(xué)、植物科學(xué)、遙感一區(qū)。中科院農(nóng)藝學(xué)、植物科學(xué)一區(qū)，遙感二區(qū)，生物大類一區(qū)（TOP期刊）。2020年入選中國(guó)科技期刊卓越行動(dòng)計(jì)劃高起點(diǎn)新刊項(xiàng)目。

說(shuō)明：本文由《植物表型組學(xué)》編輯部負(fù)責(zé)組稿。
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撰稿：王慧敏（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)）
排版：向雪薇（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)）
審核：孔敏、王平